查看原文
其他

南京大学最新Science

椰子 iNature 2023-01-10


iNature

咽弓是一项关键创新,可能有助于脊椎动物的颌骨和脑壳的进化。长期以来,人们一直假设咽弓是从脊椎动物祖先进化而来的,但这种祖先的解剖结构是否存在仍然未知。被称为云南虫的有争议的寒武纪动物的咽部骨骼可能包含限制咽弓早期进化的最古老的化石证据,但它与脊椎动物的相关性仍然存在争议。

2022年7月7日,南京大学地球科学与工程学院姜宝玉教授课题组和中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎研究员合作在Science 在线发表题为“Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans”的研究论文,该研究通过使用以前未开发的技术(例如,X 射线显微断层扫描、扫描和透射电子显微镜以及能量色散光谱元素映射)检查其他标本,发现证据表明云南虫鳃弓由细胞软骨和以微纤维为主的细胞外基质组成,迄今为止被认为是脊椎动物特有的特征。该研究的系统发育分析进一步支持云南虫是干脊椎动物。总之,该研究确认了我国5.18亿年前澄江动物群中的云南虫是脊椎动物最原始类群。


在生命演化历程中,人类所属谱系——脊椎动物的演化是最为壮丽的篇章之一。有关脊椎动物起源的问题始终是最吸引人的科学热点。演化生物学家通常根据现生头索动物文昌鱼的特征,推测脊椎动物的祖先是一类具有脊索、背神经管和鳃裂的后口动物。然而,这一假想的脊椎动物祖先始终没有得到来自化石证据方面的支撑。
距今约5.05亿年的加拿大布尔吉斯页岩动物群和距今约5.18亿年的中国云南澄江动物群产有丰富的、保存精美的以软躯体结构为特征的动物化石。其中,1909年就已经发现的布尔吉斯页岩动物群产出了头索动物皮卡鱼(Pikaia)和基干脊椎动物后斯普里格鱼(Metaspriggina),澄江动物群中则发现了包括基干脊椎动物昆明鱼(Myllokunmingia)和分类位置存疑的云南虫(Yunnanozoon)在内的多种脊索动物。这些化石是迄今为止世界上最古老的脊索动物,为揭开脊椎动物起源和早期演化之谜提供了珍贵材料。
图1. 云南虫标本,化石体长3.9厘米
不同于具有典型脊椎动物特征的昆明鱼,云南虫形态更接近头索动物文昌鱼,它在脊椎动物起源和后口动物系统树上的位置一直存在争议。当初陈均远等人将云南虫作为最早的脊索动物在1995年《自然》杂志上发表时,《纽约时报》和《科学周刊》分别以"从云南虫到您"和"通向脊梁骨之路"为题做了专题评述。在此之后,陈均远等人在昆明海口地区又发现了大量云南虫新标本。基于这些标本上更加精细的解剖学结构,他们将云南虫归为原始有头类,认为其演化位置介于头索动物文昌鱼和脊椎动物七鳃鳗之间。这一成果1999年在《自然》杂志发表后,在学界掀起了有关云南虫分类位置的大讨论。由于不同学者对云南虫保存各异的软体组织细节的解释存在较大差异,云南虫自1991年首次报道以来被分别归类于脊椎动物、头索动物、半索动物、后口动物干群、甚至原始的两侧对称动物。云南虫分类位置存在的争议严重影响了这类关键化石对脊椎动物起源的约束作用。
针对云南虫分类位置之谜,在常规的形态学研究无法达成共识的情况下,研究团队利用三维X射线断层扫描显微镜、傅里叶红外光谱、拉曼光谱、扫描电镜和透射电镜等多种现代实验技术手段,希望从微观解剖学结构着手去破解这一谜题。基于陈均远及其合作者2003年曾提出云南虫鳃弓可能具有细胞软骨这一重要线索,研究团队对海口地区产出的127块云南虫标本的鳃弓结构进行了分析,首次在云南虫咽弓上发现了微纳尺度三维保存的叠盘状细胞结构(stacked discoid structure)和蛋白微原纤维构造(fibrillin microfibril)。叠盘状细胞结构是软骨细胞独特的排列方式,而蛋白微原纤维是脊椎动物软骨常见的细胞间基质的纤维结构。这两个特征证明云南虫具有脊椎动物独有的、由细胞软骨构成的咽弓,表明云南虫属于原始脊椎动物。为进一步确定云南虫的具体演化位置,研究团队整合了最新的、包括后口动物和早期脊椎动物化石在内的性状矩阵,并加入云南虫新观察到的性状,采用贝叶斯算法进行重建计算。分析结果支持云南虫处于脊椎动物谱系的最基干位置,介于尾索动物和其他脊椎动物(包括现生和化石物种)之间。
图2. 云南虫生态复原图
对于云南虫之前备受争议的第一对咽弓,研究团队在新标本上相当于第一对咽弓的位置上发现了与后部其他鳃弓一样的叠盘状细胞结构、鳃丝和蛋白微原纤维等构造。因此,云南虫拥有从前到后彼此相似、都具有细胞软骨的7对咽弓。彼此相似的咽弓也出现在另一种寒武纪基干脊椎动物——后斯普里格鱼身上。云南虫相似的7对系列咽弓的发现,支持解剖学家们早在19世纪就已经提出的脊椎动物咽弓同源理论假说(Gill Arch Hypothesis),即鱼类的鳃弓是颌弓和舌弓的原型,脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面的鳃弓是系列同源构造。也就是説,虽然现生脊椎动物不同位置的咽弓会发育成颌弓、舌弓和鳃弓等形态不同的骨骼,但在脊椎动物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。
这次研究的另一个重要新发现是,云南虫的7对咽弓在腹背两端被成对的水平软骨连接,组成了一个类似于篮状的咽颅(咽颅是指脊椎动物头部消化道周围的一组骨片,起到支撑和保护作用,现生脊椎动物的咽颅由颌弓、舌弓和鳃弓等咽弓的骨骼构成)。篮状咽颅是现生无颌类脊椎动物和化石无颌类真显鱼(Euphanerops)的典型特征,然而寒武纪后斯普里格鱼和有颌类脊椎动物的咽颅是由一系列彼此分离的软骨棒组成。后斯普里格鱼的这种咽颅特征引起了关于脊椎动物祖先咽颅形态的争议。出现更早、位于脊椎动物最基干位置的云南虫咽颅特征支持篮状咽颅是更古老的祖先特征。
由此可见,作为现生脊椎动物最古老的近亲,云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据,对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索均将产生深远的影响。从另外一个角度来看,该项研究再一次展示了澄江动物群化石具有保存微纳尺度精细生物学结构的潜力。正如评审人对这项研究的评价那样:"这是对科学的重大贡献,将成为古脊椎动物学的一篇关键论文,展示了人们期待已久的、最可信的解剖结构化石证据,解决了寒武纪干群脊椎动物争议问题。他们所展示的信息是一个里程碑,在未来的许多年里,即使更高分辨率的研究也难以超越","分析这些化石解剖结构的分辨率达到了最先进技术的极限,这是一个里程碑式的工作"。
论文第一作者是姜宝玉教授和中国科学院南京地质古生物研究所赵方臣研究员共同指导的博士研究生田庆羿,姜宝玉教授和赵方臣研究员为共同通讯作者,朱茂炎研究员团队曾晗副研究员为第三作者。该成果得到了中国科学院战略性先导科技专项(B类)、国家自然科学基金委、现代古生物学和地层学国家重点实验室等基金的大力支持。特别感谢陈均远先生对这项研究的鼓励和帮助。

注:该文章解析参考自南京大学官网介绍。
解析链接:
https://news.nju.edu.cn/xsdt/20220708/i109564.html
参考消息:
https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm2708

END内容为【iNature】公众号原创,转载请写明来源于【iNature】


微信加群


iNature汇集了4万名生命科学的研究人员及医生。我们组建了80个综合群(16个PI群及64个博士群),同时更具专业专门组建了相关专业群(植物,免疫,细胞,微生物,基因编辑,神经,化学,物理,心血管,肿瘤等群)。温馨提示:进群请备注一下(格式如学校+专业+姓名,如果是PI/教授,请注明是PI/教授,否则就直接默认为在读博士,谢谢)。可以先加小编微信号(iNature5),或者是长按二维码,添加小编,之后再进相关的群,非诚勿扰。



投稿、合作、转载授权事宜

请联系微信ID:18217322697 或邮箱:921253546@qq.com



觉得本文好看,请点这里!

您可能也对以下帖子感兴趣

文章有问题?点此查看未经处理的缓存